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物种多样性与生产力研究进展

作者: 城市园林绿化 发布时间: 2019年09月26日 14:30:26

生物多样性的丧失是目前全球各个国家面临的重要问题之一。生产力被认为是受生物多样性影响的一个重要的生态系统功能特征。物种多样性的减少对于单个生态系统过程而言,通常是促进的或者影响微弱的(除非是主要树种丧失),然而这种影响是曲线或非线性的,会随着另外一个物种的消失而加速,因此物种多样性与生态系统功能的关系(B-EF)在过去20年一直饱受争议。

生物多样性的丧失是目前全球各个国家面临的重要问题之一。生产力被认为是受生物多样性影响的一个重要的生态系统功能特征。物种多样性的减少对于单个生态系统过程而言,通常是促进的或者影响微弱的(除非是主要树种丧失),然而这种影响是曲线或非线性的,会随着另外一个物种的消失而加速,因此物种多样性与生态系统功能的关系(B-EF)在过去20年一直饱受争议。在过去几十年里进行的大量关于物种多样性和生产力之间关系的实验发现,物种多样性与生产力间存在正相关、负相关、单峰曲线以及不相关 4种相关关系。

1 物种多样性与生产力的关系

1.1 物种多样性对生产力的促进作用

Darwin在1872年就发现当播种草种的种类增加时,会比播种单一的草种得到更多的干草,也就是说相比之下物种多样性更加丰富的混合群落具有更高的净初级生产力。基于美国森林调查与分析(Forest Inventory and Analysis)数据库中超过2万个样地的数据分析结果也表明,物种丰富度与生产力之间呈正相关,即物种丰富度增加时植物群落的生产力也会随着升高。大量基于温带草地和部分天然森林生态系统的研究进一步证明了物种丰富度和生产力之间的正相关关系,并提出物种均匀度较丰富度更有利于促进生产力的提高。朱桂丽等在对青藏高寒草地的研究中也发现物种丰富度与生产力呈正相关关系,他们认为这可能是由于其符合“生物地理亲和力假说”,该假说认为在地球的气候历史和物种生态位进化保守性的双重作用下形成了物种对气候的耐受功能;该结论也认为在维持生产力方面,物种多样性能够起到很大的帮助,即高物种多样性能够通过物种冗余和功能互补来更好地适应环境变化,进而更好地维持高寒草地生产力的稳定性。生态位互补效应和取样效应这2种机制也常被用来解释物种多样性的正相关作用。生态位互补是指由于物种不同,它们对资源的需求存在一定的差异,说明物种丰富度的提高会使生态系统功能更加完善。取样效应是指物种丰富度增加时,高产物种存在的可能性也随着增加,而这些高产物种往往在生态系统中占有优势地位,即更能帮助完善生态系统功能。

1.2 物种多样性对生产力的抑制作用

受到人为干扰较多的农业系统以及自然中大米草沼泽和海洋生态系统证实了结构更为简单的生态系统生产力高于复杂生态系统。基于温带草地的相关研究也出现物种多样性与生产力呈现负相关关系的结果 ,即物种丰富度高会使生产力变低。Vilà在5个欧洲国家进行的地上木材生产力研究中发现,物种多样性与生产力呈现一定的负相关关系。

1.3 物种多样性和生产力不相关

Kirkwan等对美国东南部草原进行研究发现,随着物种丰富度的增加,群落生产力并无显著变化。Kahmen等对欧洲山地草原的研究表明,在自然群落中,相比于物种丰富度,群落结构和组成更容易影响群落生产力。Grace等在12个自然群落中进行实验,将所得数据建立非线性结构方程,发现在这些存在竞争效应的自然群落中,物种丰富度的变化对生产力并无显著影响,其原因可能是:1)群落中的生产力主要由其结构控制,物种丰富度的作用不大;2)群落中的生产力主要受除生物因子外的非生物因子影响;3)群落中的生产力主要由多样性并没有太大变化的少数优势种控制;4)物种多样性发生变化的物种之间产生的生产力并无明显差异,最终导致物种丰富度的变化对群落生产力无明显影响。

1.4 物种多样性和生产力的非线性关系

Grime在1979年研究发现,在植物群落中当生物量和土壤肥力上升时,物种丰富度先呈现一个升高的趋势,后继续下降,即物种多样性和生产力之间表现为单峰关系。在20世纪90年代初,绝大多数研究都认为在多数情况下物种多样性和群落生产力之间都呈现单峰模式。后来,有一些生态学家就Grime和Begon等学者的观点展开进一步研究,并对之前的观点提出质疑。Abrams认为,若仅考虑研究多样性—生产力之间关系时所提出的理论,那么获得正相关关系和单峰相关关系的可能性应当相差不多。Gross等发现生产力—物种多样性的关系可能随研究空间尺度的变化而发生变化。Waide(1999)、Mittelbach(2010)等在总结大量文献研究后得出,单峰模式关系虽然较为常见,但并不绝对,即不是所有的物种丰富度和群落生产力都呈现单峰关系,在较小的地理尺度或组织层次上物种多样性和生产力之间更容易出现单峰关系。张全国等通过微宇宙实验也观察到,当物种数大于4后,即使物种丰富度上升,生产力可能也不会增加。物种多样性越高,物种间差异越大,物种多样性对生产力的影响就越大,进而生产力接近饱和不再发生变化,之后物种灭绝速率加快,这种生境异质性假说成为解释该现象的主力假说。2001年Loreau等在《Science》上提出关于物种多样性与生产力非线性关系的一般性模式假说:物种多样性与生产力总体表现为单峰关系;但在特定环境和干扰条件下,物种多样性与生产力的关系可以通过阴影区域内不同路径加以描述,即先增加后减少的钟型曲线和先减少后增加的U型曲线。生产力与物种多样性之间关系的差别很有可能是由于环境干扰造成的。当环境同时促进生产力和物种多样性时,两者关系呈正相关,反之亦然;但若环境对其中一方起促进作用而对另一方起抑制作用时,那么两者之间则可能呈现负相关甚至不相关。

2 影响物种多样性和生产力关系的因素

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